在全球氣候變暖的大背景下，極端高溫正成為威脅農作物產量的關鍵因素。與此同時，尋找可持續的化石燃料替代品迫在眉睫，高含油量（HLP）煙草因能將30%干重轉化為三酰甘油（TAG，生物燃料的核心成分），被視為極具潛力的新一代生物燃料作物。然而，這種經過基因工程改造的 “產油能手”，在高溫環境中的抗逆能力卻一直是個謎：它能否在高溫下維持穩定的油脂產量？其獨特的油脂積累特性又會如何影響應對高溫脅迫的機制？2025年發表在The Plant Journal的一項研究，首次系統揭示了HLP煙草的高溫響應規律，為生物燃料作物的抗逆改良提供了全新視角。
聯合國政府間氣候變化專門委員會2014年發布的評估報告顯示，全球氣溫預計到2100年將上升0.3-4.8℃，高溫會破壞植物細胞膜穩定性、抑制光合作用，甚至導致細胞死亡。對于油用作物而言，高溫不僅影響生長，還可能直接降低油脂產量，畢竟油脂合成需要大量碳源，而高溫恰恰會削弱植物的碳同化能力。它能在葉片葉肉細胞中大量積累TAG，油脂含量是野生型（WT）煙草的300倍。但此前研究發現，HLP煙草已存在淀粉含量降低、碳同化效率下降的 “副作用”，其在高溫下的表現更令人擔憂：一方面，油脂可能作為 “保護劑”，幫助植物穩定細胞膜或儲存有毒代謝中間產物；另一方面，過量油脂也可能搶占膜修復所需的脂質資源，加劇高溫損傷。這種 “雙刃劍” 效應，讓HLP煙草的高溫響應成為亟待解開的科學問題。
為全面評估HLP煙草的高溫適應性，研究團隊設計了 “表型-生理-分子” 三層實驗體系，以WT煙草為對照，重點對比兩種溫度條件下（對照：28℃白天/18℃夜間；高溫：38-42℃白天/28-32℃夜間）的差異：
表型監測：用紅外熱成像儀連續48小時記錄葉片溫度，結合葉片熱分布；通過硅橡膠印模法觀察氣孔數量與孔徑，量化氣孔形態差異。
生理測定：用光合儀測量氣孔導度、CO?同化速率和蒸騰速率；用逆境模擬及植物生長監測系統PlantArray（以色列Plant-Ditech）監測7天內植物總蒸騰量及生物量變化；通過熒光成像分析光合效率相關指標（Fv/Fm、Fq'/Fm'、NPQ）。
分子與細胞觀察：用共聚焦顯微鏡觀察保衛細胞中油脂分布；通過氣相色譜測定總脂肪酸及極性（膜脂）、中性（儲存脂）組分含量；用透射電鏡觀察葉綠體結構變化。
葉片溫度升高：氣孔導度降低是 “元兇”
紅外熱成像顯示，HLP煙草的葉片溫度在兩種條件下均顯著高于WT，高溫下差距更達1.5℃。進一步研究發現，這一現象源于HLP的 “氣孔缺陷”：其氣孔孔徑和單位葉面積氣孔數均顯著減少，導致氣孔導度僅為WT的70%-80%。
高含油量（HLP）煙草的葉片溫度高于野生型（WT）。
共聚焦顯微鏡觀察揭示了關鍵原因：HLP保衛細胞中存在大量球形油脂滴，而WT保衛細胞僅含少量油脂，且油脂未 “堵塞” 氣孔。研究推測，過量油脂可能通過兩種方式抑制氣孔開放：一是物理阻礙保衛細胞形變，二是減少TAG分解，導致保衛細胞缺乏能量（ATP）驅動氣孔張開。
高含油量（HLP）煙草的氣孔開度較小，每片葉子上的氣孔數量也比野生型少。
光合與蒸騰 “雙降”：碳源不足加劇油脂減產
氣孔導度降低直接引發連鎖反應：HLP的CO?同化速率顯著低于WT，且CO?補償點更高，說明其利用低濃度CO?的能力更弱。同時，HLP的總蒸騰量和歸一化蒸騰量（每克地上部生物量的蒸騰量）均顯著低于WT，且高溫下響應更慢：WT在高溫第1天即顯著增加蒸騰，HLP則延遲至第2天。
HLP的同化速率低于WT。在二氧化碳濃度控制條件下的A/Ci曲線。
HLP的蒸騰量低于野生型(WT)。使用PlantArray測定早上和晚上的總盆重變化，每日總蒸騰量。
更關鍵的是，高溫對HLP油脂產量的打擊遠超預期：7天高溫處理后，HLP總脂肪酸含量下降54.6%，且減少的幾乎全是中性脂（儲存脂），極性脂（膜脂）含量基本不變。而WT的油脂總量和組成受高溫影響極小，僅膜脂中多不飽和脂肪酸略有下降。這是植物應對高溫的經典機制，通過減少不飽和脂肪酸維持膜穩定性。
光合效率 “先抑后揚”：獨特的應激調節模式
盡管HLP的基礎光合效率（Fv/Fm）與WT無顯著差異，但高溫下的響應更 “劇烈”：高溫第1天，HLP的光合系統II運行效率（Fq'/Fm'）下降15%，非光化學淬滅（NPQ，反映光能耗散能力）上升64%，而WT僅分別變化7%和32%。但HLP的恢復速度更快，第6天Fq'/Fm' 和NPQ即恢復至對照水平，WT則持續低于對照。
HLP在熱脅迫下的NPQ相比WT有所增加。(A)光系統II的最大光合效率；(B)光系統II的實際光合效率；(C)非光化學猝滅；(D)葉綠素指數；(E)花青素指數。
TEM觀察發現，對照條件下HLP的葉綠體、淀粉粒和質體小球（plastoglobule）更大，但高溫下HLP葉綠體面積和質體球數量顯著減少，而WT僅淀粉粒減少。這種結構差異可能是HLP光合效率 “先降后升” 的原因：初期油脂和葉綠體結構變化加劇光損傷，后期通過快速調整脂類代謝恢復功能。
HLP在氣孔保衛細胞中出現過多的油滴。
HLP煙草的高溫響應是基因工程作物與環境互作的典型案例：過量葉片油脂通過抑制氣孔開放，導致葉片升溫、光合下降，最終加劇高溫下的油脂減產，但同時也賦予其更快的光合恢復能力。這一發現既揭示了 “產油” 與 “抗逆” 之間的權衡關系，也為后續改良指明了方向：通過精準調控油脂在保衛細胞中的積累，或增強高溫下油脂合成的碳源供給，有望培育出 “高油且耐熱” 的新一代生物燃料作物。
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