在全球氣候變化背景下，作物如何平衡“逆境生存”與“生長(zhǎng)發(fā)育”成為農(nóng)業(yè)科研的核心議題。2025年9月18日，New Phytologist發(fā)表的兩項(xiàng)研究，分別以黃瓜和番茄為研究對(duì)象，揭示了植物應(yīng)對(duì)低溫/高溫脅迫與調(diào)控光合保護(hù)、果實(shí)成熟的關(guān)鍵分子機(jī)制。在題為“The protective role of chloroplast NADH dehydrogenase-like complex (NDH) against PSI photoinhibition under chilling stress”的研究中，科學(xué)家們探明了黃瓜中葉綠體NDH復(fù)合體是抵御低溫誘導(dǎo)光合系統(tǒng)I(PSI)光抑制的“電子守護(hù)者”；在題為“Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato”的研究中，科學(xué)家們解析了番茄NAC轉(zhuǎn)錄因子SlJA2L則是統(tǒng)籌高溫抗性與果實(shí)成熟的“全能調(diào)控者”。兩項(xiàng)研究共同為解析植物“逆境響應(yīng)-發(fā)育進(jìn)程” 協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了全新視角，也為作物抗逆與品質(zhì)改良提供了關(guān)鍵理論依據(jù)。
日本京都大學(xué)的Kentaro Ifuku教授團(tuán)隊(duì)針對(duì)黃瓜低溫敏感品種(HG)與耐受品種(HM)的差異，揭示了葉綠體 NADH 脫氫酶樣復(fù)合體(NDH)在抵御低溫誘導(dǎo) PSI 光抑制中的核心作用。
圖注. NDH復(fù)合體保護(hù)PSI的機(jī)制模型。
1. 低溫下的“PSI 危機(jī)”：品種差異的關(guān)鍵在電子流
低溫(4℃光照)會(huì)導(dǎo)致黃瓜類(lèi)囊體膜解偶聯(lián)，但敏感品種HG表現(xiàn)出更嚴(yán)重的PSI損傷：3-5小時(shí)后，可光氧化的PSI反應(yīng)中心(P700)僅剩30%-40%，鐵氧還蛋白(Fd，PSI下游電子載體)過(guò)度還原(還原態(tài)占比超45%)；而耐受品種HM仍能保留80%活性PSI，F(xiàn)d 可快速氧化(還原態(tài)占比< 20%)。即使在正常溫度但CO?限制條件下(模擬卡爾文循環(huán)受抑)，HG也會(huì)出現(xiàn)PSI過(guò)度還原，證實(shí)電子傳遞下游的替代電子流(AEF)活性差異是品種抗性不同的核心。
圖注. 兩種黃瓜品種低溫脅迫下的表型與光抑制差異。
2. NDH復(fù)合體：低溫下的“電子匯”關(guān)鍵
通過(guò)排除光呼吸、PGR5/PGRL1途徑等替代電子流路徑，研究發(fā)現(xiàn)：
NDH活性差異：正常條件下，HM的NDH活性(以光后熒光上升PIFR為指標(biāo))已顯著高于HG；低溫后，HG的NDH活性完全喪失，HM仍保留部分活性。
蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性：低溫導(dǎo)致HG的PSI-NDH超復(fù)合體解體(NDH亞基PnsL1、NdhT降解)，而HM的超復(fù)合體始終穩(wěn)定，確保NDH持續(xù)接收Fd傳遞的電子，避免PSI過(guò)度還原。
ROS抑制效應(yīng)：NDH通過(guò)接收電子減少ROS(如O??)生成，HG因NDH失活，ROS積累是HM的2-3倍，進(jìn)一步加劇PSI損傷。
圖注. 低溫下PSI-NDH超復(fù)合體穩(wěn)定性與NDH活性。
3. 擬南芥驗(yàn)證：NDH的“普適性保護(hù)作用”
擬南芥NDH缺失突變體(pnsl1)在CO2限制條件下，PSI過(guò)度還原程度顯著高于野生型，PSI光抑制更嚴(yán)重，證實(shí)NDH作為 “電子匯” 保護(hù)PSI是植物應(yīng)對(duì)逆境的普適機(jī)制，并非黃瓜特有。
圖注. 擬南芥NDH缺失突變體驗(yàn)證NDH的“電子匯”功能。
本研究中黃瓜低溫抗性相關(guān)的生理參數(shù)通過(guò)雙通道葉綠素?zé)晒鈨xDUAL-PAM-100測(cè)量完成；跨類(lèi)囊體膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)通過(guò)P515/535模塊完成；鐵氧還蛋白(Fd)氧化還原通過(guò)四通道動(dòng)態(tài)LED陣列近紅外光譜儀DAL-KLAS-NIR測(cè)量；NDH活性相關(guān)的PIFR實(shí)驗(yàn)通過(guò)超便攜調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨xMINI-PAM完成；氣體交換通過(guò)光合儀和聯(lián)用葉室3010-DUAL完成。
作物抗逆與高效生產(chǎn)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、園藝學(xué)院戰(zhàn)祥強(qiáng)教授團(tuán)隊(duì)聚焦番茄NAC轉(zhuǎn)錄因子SlJA2L，發(fā)現(xiàn)其既能增強(qiáng)高溫抗性，又能促進(jìn)果實(shí)成熟，是連接逆境響應(yīng)與發(fā)育進(jìn)程的關(guān)鍵分子。
圖注. 番茄SlJA2L的調(diào)控模型。高溫下，SlJA2L激活SlHsfA3/SlCAT3并促進(jìn)乙烯合成，協(xié)同提升抗性；成熟時(shí)，激活 SlACO1/SlCRTISO，乙烯與類(lèi)胡蘿卜素協(xié)同促進(jìn)成熟；乙烯誘導(dǎo)SlJA2L表達(dá)形成正反饋(實(shí)線直接調(diào)控，虛線間接調(diào)控)。
1. SlJA2L的“雙響應(yīng)特征”：高溫與成熟的共同靶點(diǎn)。
組織與亞細(xì)胞定位研究發(fā)現(xiàn)，SlJA2L主要在花和果實(shí)中高表達(dá)，定位于細(xì)胞核(符合轉(zhuǎn)錄因子功能)。
環(huán)境響應(yīng)：高溫(42℃)處理后，SlJA2L表達(dá)24小時(shí)達(dá)峰值(對(duì)照的40倍)，且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)于SlHSP70；乙烯前體ACC可誘導(dǎo)其表達(dá)，乙烯抑制劑1-MCP則抑制，且與乙烯合成基因SlACO1表達(dá)趨勢(shì)高度一致，暗示與乙烯信號(hào)緊密關(guān)聯(lián)。
圖注. 番茄SlJA2L的高溫抗性表型。(a)高溫后OE株系萎蔫輕、KO株系萎蔫重；(b)ROS染色：KO株系DAB/NBT染色更深；(c)Fv/Fm：OE株系高溫后仍維持高值；(d-l)生理指標(biāo)：OE株系存活率高、ROS少、REL/MDA低、脯氨酸高、抗氧化酶活性高，KO相反。
2. 增強(qiáng)高溫抗性：激活“抗氧化+熱響應(yīng)”雙通路
表型與生理差異：42℃高溫下，SlJA2L過(guò)表達(dá)(OE)株系存活率比野生型(WT)高20%，ROS積累少、光合效率(Fv/Fm)高、細(xì)胞膜損傷輕；敲除(KO)株系則相反。
分子機(jī)制：SlJA2L直接結(jié)合熱響應(yīng)基因SlHsfA3(激活HSPs表達(dá)，維持蛋白穩(wěn)態(tài))和抗氧化基因SlCAT3(增強(qiáng)過(guò)氧化氫酶活性，清除ROS)的啟動(dòng)子，通過(guò)“熱響應(yīng)-抗氧化”協(xié)同提升高溫抗性。
3. 促進(jìn)果實(shí)成熟：調(diào)控“乙烯合成 + 類(lèi)胡蘿卜素積累”
成熟進(jìn)程差異：OE株系果實(shí)轉(zhuǎn)色時(shí)間比WT縮短3-5天，乙烯釋放量高30%-50%，番茄紅素含量高20%-30%；KO株系成熟延遲，番茄紅素含量低30%，果實(shí)呈橙紅色。
分子機(jī)制：SlJA2L直接結(jié)合乙烯合成關(guān)鍵基因SlACO1(促進(jìn)乙烯生成)和類(lèi)胡蘿卜素合成關(guān)鍵基因SlCRTISO(催化番茄紅素活性形式轉(zhuǎn)化)的啟動(dòng)子，加速果實(shí)轉(zhuǎn)色與成熟。
圖注. 番茄SlJA2L的果實(shí)成熟表型. (a)不同發(fā)育階段果實(shí)：OE轉(zhuǎn)色早，KO轉(zhuǎn)色晚；(b-e)果實(shí)大小：KO單果重、橫徑/縱徑、果皮厚度大于WT，OE相反；(f-k)成熟指標(biāo)：OE顏色指數(shù)高、類(lèi)胡蘿卜素/番茄紅素高、葉綠素低、乙烯多、轉(zhuǎn)色時(shí)間短，KO相反；(l,m)電鏡觀察：OE質(zhì)體小球(類(lèi)胡蘿卜素儲(chǔ)存)數(shù)量多，KO少。
4. 乙烯：連接雙功能的“共同介質(zhì)”
外源施加乙烯前體ACC可提升WT和KO株系的高溫抗性，但KO株系改善效果弱；沉默SlACO1則降低WT和OE株系的高溫抗性，證實(shí)乙烯是SlJA2L調(diào)控高溫抗性與果實(shí)成熟的共同介質(zhì)，且形成“SlJA2L-乙烯”正反饋循環(huán)(乙烯可誘導(dǎo)SlJA2L表達(dá))。
本研究中番茄光合效率(Fv/Fm)相關(guān)的生理參數(shù)通過(guò)葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)MAXI-IMAGING-PAM測(cè)量完成。
1. 填補(bǔ)機(jī)制空白，完善調(diào)控網(wǎng)絡(luò)
黃瓜NDH研究首次明確NDH復(fù)合體作為“電子匯”在低溫PSI保護(hù)中的核心作用，補(bǔ)充了植物低溫光合保護(hù)的分子路徑；番茄SlJA2L研究發(fā)現(xiàn)首個(gè)同時(shí)調(diào)控高溫抗性與果實(shí)成熟的NAC因子，揭示了植物“逆境-發(fā)育”協(xié)同調(diào)控的新范式，打破了兩者獨(dú)立調(diào)控的傳統(tǒng)認(rèn)知。
2. 提供精準(zhǔn)育種靶點(diǎn)，助力抗逆與品質(zhì)改良
黃瓜NDH活性與PSI-NDH超復(fù)合體穩(wěn)定性可作為低溫抗性篩選指標(biāo)，通過(guò)增強(qiáng)NDH功能可提升喜溫作物的低溫耐受性；番茄SlJA2L可同時(shí)優(yōu)化高溫抗性與果實(shí)成熟進(jìn)程，未來(lái)通過(guò)組織特異性啟動(dòng)子調(diào)控其表達(dá)(如僅在果實(shí)或高溫下激活)，可避免其對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的輕微抑制，實(shí)現(xiàn)“抗逆-品質(zhì)”協(xié)同提升。
3. 啟發(fā)逆境與發(fā)育協(xié)同調(diào)控的新方向
兩項(xiàng)研究均體現(xiàn)植物通過(guò)“單一分子調(diào)控多過(guò)程”的高效策略：NDH聚焦“光合保護(hù)”這一核心生理過(guò)程應(yīng)對(duì)低溫，SlJA2L則通過(guò)“乙烯信號(hào)”這一通用激素連接高溫抗性與果實(shí)成熟。這種“集中調(diào)控”模式為解析其他作物的類(lèi)似機(jī)制提供了借鑒，也為設(shè)計(jì)多性狀協(xié)同改良的育種方案提供了思路。
? Liang Y., Ma F., Huang S., et al. Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato[J]. New Phytologist, 2025.
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